CERBADA DOMINGUEZ MARLEN
ART.3
LOS COMPUESTOS DE FOSFATO DE ALTA Y BAJA ENERGIA
Leopoldo de Meis and Gutemberg G. Alves
Depto. Bioquímica Médica, Instituto de Ciencias Biomédicas
La energía es una cuestión central en la vida y para sobrevivir, los organismos vivos han encontrado varias maneras para interconvertir continuamente las diversas formas de energía disponible en el ambiente. Los compuestos de fosfato son la manera biológica común de intercambio de energía y el trifosfato de adenosina (ATP) es el portador de energía más importante de la célula. Un grupo de enzimas conocidas como ATPasas pueden convertir la energía derivada de hidrólisis de ATP en el trabajo (contracción muscular), el transporte de iones o aun la producción de luz, una parte significativa de la energía total se disipa en el ambiente circundante como calor. La energía de derivada de la hidrólisis de los compuesto de fosfato se libera en el momento exacto de hidrólisis del enlace de fosfato, la cantidad de energía liberada y la fracción de ella que se convierte en calor es siempre la misma sin importar si el compuesto se encuentra en solución o en la superficie de la enzima. Es decir, las enzimas actuaran como catalizadores, no teniendo ningún efecto de la energía de hidrolisis del sustrato.
En 1941 los conceptos de compuestos de fosfato ricos y pobres en energía son presentados por Lipmann, que propuso lo siguiente: 1- la energía que se deriva de hidrólisis de un compuesto de fosfato depende exclusivamente de la naturaleza química del enlace que liga el residuo de fosfato al resto de la molécula, 2- los enlaces de fosfato ricos en energía, son los que presentan una Keq elevada para la hidrólisis en agua, los enlaces de fosfato pobres en energía tendrían una constante de energía baja para la hidrólisis. Se pensada que la transferencia de un grupo fosfato desde una molécula hacia otra, dependía solamente de la energía de hidrólisis de los enlaces químicos.
En 1970 se concluyo que en un sistema biológico los compuestos de fosfato estan en solución y por tanto, interaccionan fuertemente con el agua y x tanto se esperaría que las moléculas de agua se organicen alrededor del compuesto de fosfato y que ambos protejan las cargas de las moléculas, neutralizando así la repulsión electrostática, además, formando puentes entre diversos átomos de la molécula.
Propusieron que para la Keq para la hidrólisis de un compuesto de fosfato se debe determinar por las diferencias de energía de solvatación de los reactivos y productos y no por efectos intramoleculares. La energía de solvatación es la cantidad de energía necesaria para remover a las moléculas de solvente que se organizan alrededor de una sustancia en solución. Mientras más solvatada sea la molécula es más estable o menos reactiva que aquella que esta menos solvatada.
Para la hidrólisis estaría determinada por la diferencia de energía de solvatación entre los reactivos y los productos. La Keq de una reacción es alta cuando los productos estan más solvatados que los reactivos.
Los cromatóforos de las bacterias fotosintéticas R. rubrum contienen una enzima pirofosfatasa inorgánica membranal que sintetiza PPa cuando un gradiente electroquímico de protones se forma a través de la membrana de los cromatóforos iluminados. Cuando la luz se apaga, el PPi sintetizado previamente es metabolizado por la enzima antes mencionada.
El ciclo de transducción de energía medida con los cromatóforos se puede reproducir por una pirofosfatasa soluble, sin la necesidad de la membrana, de la clorofila o de la luz. L a enzima soluble puede sintetizar PPi en la oscuridad cuando la actividad de agua del medio es reducida por la adición de solventes orgánicos. En esta condición, el DG de hidrólisis del PPi tienen un valor positivo.
La propuesta de que la conversión del compuesto de fosfato de alta energía en el de
baja, es promovida por un cambio del Wa en el sitio catalítico de las enzimas se ha verificado por
medio de cuantificaciones de la actividad enzimática en medios con diversos Wa. Se ha
demostrado que las enzimas que utilizan la energía de un gradiente químico para sintetizar el
ATP a partir del ADP y del Pi pueden promover esta síntesis incluso en ausencia del gradiente,
simplemente por el cambio en la actividad de agua del medio. Esto fue demostrado por primera
vez con la Ca2+-ATPasa del retículo sarcoplasmico [17,26], la (Na+ + K+)-ATPasa [27] y la
porción F1 soluble de la ATPasa mitocondrial [28-32]. En este último caso, la adición de un
solvente orgánico promueve una disminución dramática de la Km aparente de la enzima por el Pi
y un aumento considerable en la cantidad ATP unido fuertemente en el sitio catalítico de.
química liberada durante la hidrólisis del ATP se convierte en trabajo u otras formas de
energía tales como energía osmótica. La otra parte se convierte en calor, y en animales
endotérmicos, el calor liberado se utiliza para mantener la temperatura del cuerpo constante y
alta.
El interés en la producción del calor y la termogénesis ha aumentado durante la última
década debido a sus implicaciones para la salud y enfermedad. Las alteraciones de la
termogénesis se observan en varios desórdenes, tales como el control del peso corporal y la
disfunción endocrina [33], en el hipertiroidismo hay una disminución del peso corporal, y un
aumento del metabolismo basal y de la tasa de producción de calor, al hormona tiroidea T3
(3,5,3'-tri-iodo-L-tironina) está implicada en la regulación térmica de vertebrado
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